欧洲地区目前发现最早的古人类是生活在五十万年前左右的海德堡人,海德堡人所代表的古代人群被认为是尼安德特人和智人的共同祖先,780949曾广泛分布在非洲和欧洲地区。三十万年前左右,尼安德特人出现在欧洲,之后在这片土地上一直生活到旧石器时代晚期。



尼安德特人假想图

前奥瑞纳文化时期

(45000-39000年前)


五到四万年前,随着旧石器时代晚期革命的发生,解剖学意义上的现代人(AMH)开始以极快的速度在欧亚大陆扩散,欧洲大陆也在4.5万年前左右现了第一批现代人移民。我们对于这批最早期移民的遗传信息还所知甚少。2016年,身在德国马普所的中国学者付巧妹领导了对51个欧洲古人类样本的DNA检测,其中包括了4万年前左右生活在罗马尼亚地区的Oase1和4.5万年前左右生活在西西伯利财富半岛建设集团亚地区的Ust’Ishim,这是目前所知最早进入高纬度地区的现代人移民。令人意外的是,这两个样本的父系都属于Y染色体单倍群K2a,而K2a的下游支系在现代则主要分布在欧亚大陆东部地区。



Y染色体单倍群K2a-M2335谱系图

与现代样本进行全基因组比较发现,Ust’Ishim和Oase1相对于欧洲人群,更接近于今天的东部亚洲人群。但在与融入来自中东地区移民前的古欧洲人群进行比较后发现,这两个样本与东亚人群和古欧洲人群的遗传距离相当。这说明Ust’Ishim和Oase1所代表的人群已经从中东地区的欧科德学院都是富二代吗亚大陆奠基人群中脱离,但几乎在古欧洲人群和东部亚洲人群分离的同时,也从两者的共同祖先人群中分化了出来。



田园洞人等古代人群分化关系

由此我们可以看出,在五万到四万年前,欧亚大陆地区的人群经历了非常剧烈的分化与急速的向外扩散。这一发现也提示我们,从现有人群的遗传标记分布来推测古代人群的分布与迁徙路线是非常困难的。

Oase1样本同时毫无疑问的向我们展现了现代人进入欧洲后与当地尼安德特人的相遇和交流,这个样本所携带的尼安德特人遗传基因高达6%到9%,通过对基因片段杂合程度的分析,他的4到6代祖先中有一个纯种的尼安德特人。



Oase人复原图

此外,通过与现代人群的分析比较发现,这两个样本所代表的人群对于现代欧洲人群或其他地区的现代人群都没有遗传上的贡献。也就是说,这个两个样本所代表的古代人群在历史上的某个时期已经“灭绝”了,使他们成为了人群演化中的“盲端”。这一灭绝事件很可能发生于3.9万年前,那一时期位于意大利的那不勒斯火山发生了大规模喷发,喷发形成的火山灰造成了欧洲地区大范围的降温与人类活动的急剧减少。

奥瑞纳文化时期

(37000-33000年前)

在这一降温事件结束之后,欧洲出现了一批新的人群,这一人群在遗传和文化上与前一人群都有所不同,这个新人群以发现于俄罗斯顿河流域3.相乐美佐枝7万年前的Kostenki14和比利时3.5万年前的GoyetQ116-1为代表,在遗传上被称为“古代西欧狩猎采集人群”(WHG)。这一人群创造了奥瑞纳文化(Aurignacian Cultue),奥瑞纳文化以精美的洞穴壁画和“维纳斯”雕像而闻名,这些艺术上的成就也被视作现代人“认知革命”的代表。



奥瑞纳文化时期的洞穴壁画




Kostenki14复原图

从全基因组分析,这一人群对现代欧洲人有着一定的遗传贡献,是现代欧洲人的祖先人群之一。更为令人惊讶的是,后来对远在北京的田园洞人样本进行检测时,发现其与GoyetQ116-1之间存在共享的遗传信号。说明在四万年前到三万五千年前之间,从北京到比利时存在有一条基因交流的“桥梁”,这也反映出古代不同地区人群之间可能存在非常复杂而庞大的基因交流网络。



田园洞人与其他古人类样本的基因亲和性


格拉维特文化时期

(33000-26000年前)

奥瑞纳文化在欧洲从37000年前持续到33000年前。在33000年前,一个来自欧洲东部地区的文化进入了西欧地区,考古上被称为格拉维特文化(Gravettian Cultue)。格拉维特文化人群进一步继承和发展了奥瑞纳人群的洞穴壁画和雕刻艺术,分布在欧洲西部的格拉维特文化以洞穴遗址为主,分布在欧洲东部的格拉维特文化遗存则主要出现在旷野,以具有仪式感的墓葬而闻名。



格拉维特文化时期的“维纳斯”雕像

松基尔遗址(Sungir)

松基尔遗址位于莫斯科以东200公里的郊外,距今约3.4万到3.2万年,主要包括两个被誉为欧洲格拉维特文化时期最为宏伟的墓葬。墓葬1埋葬着一个成年白刃格斗英雄连男性女装少年漫画,墓葬2埋葬着两个少年以及一段成年人的股骨。两个墓葬里都铺满了红色的赭石涂料,以及大量精美的陪葬品。包括25只象牙手镯,数百颗狐狸牙装饰的帽子、皮带,象牙雕塑、衣物和长矛。墓葬中发现了超过13000个象牙珠,生产这些珠子至少要耗费10000小时的人工。整个墓葬从埋葬的方式到陪葬的物品都充满了仪式感,该遗址是最早的仪式墓葬之一,也是人类信仰产生的古老证据中视瑞影。



Sungir1号墓葬及复原图


Sungir2号墓葬及复原图


2017年,科学家对两个墓葬中的四个人类样本进行了全基因组测试,测试结果显示四个样本全都是男性,其Y染色体单倍群都属于C1a2。但是,进一步对常染色体的分析却显示这四个个体并没有很密切的亲缘关系。通过对这些个体常染色体的纯合程度进行分析,并没有发现近亲通婚的情况,而且应该是来自一个200人以上的族群。这反映出当时的人群已经能够建立起广泛而复杂的社群网络,以有效的避免近亲繁殖的现象。



Sungir1外貌及服饰复原


Sungir2、Sungir3外貌及服饰复原


下维斯特尼采遗址(Dolni Vestonice)

下维斯特尼采遗址位于中欧地区,是一个典型的格拉维特文化遗址,出土了大量格拉维特风格的雕塑和象牙制品。与Sungir遗址不同,Vestonice遗址的样本的父系卢靖姗老公类型则显示出了更高的多样性,在3个样本中,13号属于单倍群C(未能确定下游)、16号属于单倍群C1a2-V20、43号属于单倍群IJ*。而同一时期在Vestonice附近的巴浦洛夫遗址(哈根达斯圆满臻萃Pavlov1)与克雷姆斯Gudenus洞穴遗址(KremsWA3)中两例样本的父系属于单倍群I。位于意大利南部的Paglicci洞穴遗址的一例样本父系则属于单倍群C1。由此可见,格拉维特文化人群的父系是以Y染色体单倍群C1a2和I的相关类型为主。

全基因组分析的结果显示,代表格拉维特文化的Sungir人和Vestonice人更接近于奥瑞纳时代生活在东欧的Kostenki14,而与西欧的GoyetQ116-1相距较远。



旧石器时代晚期欧洲古代样本亲缘关系比较


从格拉维特文化现存的遗址来看,其中发现了大量的象牙制品和大型动物的遗骨,可见狩猎活动在其经济生活中占据着非常重要的地位,格拉维特文化人群是当时活跃于欧洲大陆北方的猛犸象猎人。



旧石器时代晚期的猛犸象猎人

末次冰期最盛期

(26000-19000年前)

在2.6万年前左右,出现了全球性的降温事件,地质学上称为末次冰期最盛(LGM)。北极的冰盖向南延伸,覆盖了欧洲北部的大部分地区。欧洲其他地区的环境也急剧恶化,出现了大片的苔原与戈壁。


末次冰期最盛期欧洲冰盖范围


伴随着末次冰期气候条件的逐渐恶化,曾经兴盛一时的格拉维特文化也趋于消亡。这一时期的欧洲鲜有人类遗存出现,说明人类的活动受到了很大限制,人口规模和范围都收缩到了非常有限的区域内,主要集中在欧洲南部的半岛地区。反映到人口统计学上白举纲女朋友高艺榕,便是古欧洲人群经历了一个非常漫长的瓶颈期,在瓶颈期内,由于基因漂变的作用,古欧洲人群的父系与海之蓝,清华同方,生命之水母系的遗传标记各类型的比例结构出禾花读后感现了一定的变化。

梭鲁特jl860-马格德林文化时期

(19000-12000年前)

在末次冰期最盛期结束后,一度龟缩于欧洲南部沉寂的人类族群又再次繁荣起来,从欧洲的西南部和东南部两个中心开始扩散,在22000年前到11000万年前先后创造了梭鲁特、马格德林、阿齐尔等文化。与之对应,包括I2-S31、C1a2a-V182、H2-P96等多个欧洲及附近地区的Y染色体父系单倍群都在这个时间段内发生了分化。

这一时期欧洲西部的考古遗址以马格德林文化(Magdalenian Cultue)为主,这类遗址的古代DNA样本中,父系以单倍群I为主,这说明单倍群I很可能与末次冰期后兴起的马格德林文化密切相关。从全基因组分析,马格德林文化人群并非格拉维特文化人群的后代,他们反而接近于3.5万年前奥瑞纳时期的GoyetQ116-1,戈耶山洞在格拉维特时期已经被遗传上接近格拉维特的人群占据,西欧的奥瑞纳文化人群可能被迫迁徙到了南方位于伊比利亚半岛的“避难所”,在经历了漫长的末次冰期之后,他们终于迎来了“复兴”的机会。

相对于欧洲西部的人群,从欧洲东南部扩散的人群Y染色体单倍群类型更具多样性,包括I2、C1a2、R1b等多个类型。发现于西班牙距今八千年前的LaBrana1从全基因组分析,可以看做是这一人群的后代。




La Brana1外貌复原图

Y染色体单倍群:C1a2,线粒体单倍群:U5b2c1


自14000年前之后,随着全球气温的升高,原来生活在中东和高加索地区的人群也逐渐开始向欧洲渗透,为欧洲人群注入了新的基因流。在此之前,欧洲的狩猎采集人群都可爱情保卫战20120512以看做直接来自3.7万年前进入绝世兵王吕巍欧洲的一个奠基人群的后代。

欧洲旧石器时代晚期古DNA样本的遗传标记


全新世时期

(12000年前至今)

1.28万年前的新仙女木降温事件之后,进入了地质学上的全新世时期。全新世早期生活在中东地区的人群逐渐掌握了农作物种植及驯养家畜的技术,相比于狩猎采集的生活方式,农耕能够在有限的土地上承载更多的人口。携带新技术的中东农夫人群(ENF)不断向外扩散,距今8000年前左右,来自小亚细亚地区的移民开始出现在中欧地区,这一人群的父系以单倍群G2a为主,并伴有少量的C1a2等其他父系类型,然而相比于奥瑞纳与格拉维特时期,这时期欧洲的C1a2比例已经大大降低。由于中东地区人群所携带的尼安德特人基因更少,所以也使得现代欧洲人群的尼安德特人成分普遍低于亚洲东部地区。

从距今六千年前左右开始,来自高加索和东欧草原地区的人群多次向西涌入欧洲,持续改变了欧洲地区人群的遗传结构,大量替代了原有人群,早期人群的遗传标记不断被稀释。这一来自东欧草原的人群也就是一般所说的原始印欧人群,他们可以看做是古北欧亚人群夏云沈涛(ANE)的后代,父系单倍群包括了R1b、R1a等类型。古代西欧狩猎采集人群、新石器时代中东农夫人群、古代北欧亚人群的后代相互融合,最终形成了现代欧洲人的雏形。



全新世中东农夫与东欧草原人群向欧洲的迁徙


欧洲古代人群与现代人群遗传成分比较

Y染色体单倍群C1a2的分化与迁徙

目前已知与C1a2关系最近的支系是C1a1-M8,两者的共祖时间在4.6万年前左右。C1a1主要分布在日本列岛,其上游分支低频出现在朝鲜半岛与中国东北地区。由于C1a1现存支系的共祖时间只有五千多年左右,我们很难判断其进入东亚地区的具体路线和时间。C1a1与C1a2虽然是现存关系最近的两个支系,但一支分布在欧亚大陆的最东端,一支分布在欧亚大陆的最西端,说明两个支系在分化之后便发生了较为急速的扩散。



Y染色体单倍群C1a2谱系图

我们目前还无法确定父系以C1a2为代表的人群是从什么路线进入的欧洲地区,Sungir遗址发现的古DNA样本代表了最早从C1a2中分出的支系。3.5万年前奥瑞纳文化的GoyetQ116-1则属于C1a2-V20,两个支系的共祖时间在4.5万年前左右。3万年前左右格拉维特文化的Vestonice16属于V20下游的V86vgirlup,而现存的C1a2则都属森海塞尔e825s于V86。

在末次冰期最盛期,V86经历了漫长的瓶颈期,直到末次冰盛期晚段的2.2万年前左右才再次分化,分化为珂语秋艳C1a2a-V182和C1a2b-Z38888两个支系,这一分化的地点很可能在巴尔干半岛及小亚细亚半岛附近的地区,C1a2b向东进入西亚地区,其现代后裔发现于伊朗亚美尼亚人和陈康缇阿尔及利亚柏柏尔人中。这说明末次冰期最盛期冰盖的扩张很可能摧毁了格拉维特文化人群在欧洲中北部的传统活动区域,他们的后代不得不收缩到更南方的地区。

末次冰期最盛期结束后,V182在1.6万年前的间冰期再次分化,1.5万年前安纳托利亚地区的一个遗址中的样本暗示这里曾经是C1a2在间冰期活动的地区,他们由此向北扩散,再次进入欧洲,现代欧洲人群中的C1a2都属于V182的下游支系。

但由于来自中东其他地区的人群不断通过小亚细亚与巴尔干半岛向欧洲扩散,C1a2在欧洲人群父系中的比例也逐渐降低,在欧洲新石器时代的古DNA样本中,父系为C1a2的男性仅占5%左右。之后,随着来自东欧草原和高加索地区的人群大量涌入欧洲,C1a2在欧洲人群中的比例进一步下降,时至今日,C1a2在欧洲男性中的比例已在1%以下。这一案例也显示了遗传标记在基因漂变和人群融合作用下的剧烈变化。

借助于欧洲成熟的考古系统和古DNA检测技术,研究者逐渐理清了欧洲人群的形成过程,揭开了现代人在欧洲迁徙、分化与融合的历史。相比之下,东亚地区对于古代人群的研究和认识还较为滞后,由于古代DNA样本的缺乏,现阶段还无法确切的给出东亚人迁徙与形成的图景。我们只能寄希望于未来考古学与遗传学研究的持续结合,最终有一天可以书写东亚人自己的故事。

编者简介

郁乎文哉

数据分析:龙马